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（文/ Colin Barras）這顆星球正處于危機(jī)之中。死亡無(wú)處不在，散發(fā)出鋪天蓋地的惡臭。生命之樹(shù)的所有枝杈幾乎都被清洗一空，曾經(jīng)鮮活的生命變成了逝去的記憶。造成這一切的罪魁禍?zhǔn)祝瑑H僅是一種氣體，一種非常成功的物種排入大氣的廢氣。歡迎來(lái)到24億年前的地球。

距今24億年前氧氣，可以說(shuō)是生命歷史上最為動(dòng)蕩的一段時(shí)期。生命已經(jīng)在地球上繁榮發(fā)展了10多億年，然而，一種新的單細(xì)胞生物在此時(shí)華麗登場(chǎng)。它們可以利用太陽(yáng)能，利用過(guò)程中卻會(huì)產(chǎn)生有毒的副產(chǎn)品——氧氣。這種單細(xì)胞生物迅速在原始海洋中繁衍到了一個(gè)不可思議的數(shù)量，大氣成分也因此改變。

那是一場(chǎng)災(zāi)難。在數(shù)次生物大滅絕事件中，氧含量上升毀滅的物種比例很可能高居魁首。盡管如此，氧氣的危險(xiǎn)特質(zhì)——高活性，也使得它能夠成為一種豐富的能量來(lái)源。生命很快就開(kāi)始開(kāi)采這座寶庫(kù)，我們的動(dòng)物祖先也在其中。

有一些光合細(xì)菌，產(chǎn)生的是硫，而非氧氣。圖片來(lái)源：

遠(yuǎn)古光合作用

過(guò)去的10年來(lái)，我們對(duì)地球歷史這一階段的認(rèn)識(shí)，發(fā)生了大逆轉(zhuǎn)。教科書(shū)會(huì)告訴你，光合作用甫一出現(xiàn)，氧含量就開(kāi)始攀升。但是，據(jù)我們現(xiàn)在所知，有些生物早在34億年前就能進(jìn)行光合作用，這比氧含量上升要早得多。問(wèn)題在于，為什么氧氣會(huì)在那么久之后，才噴涌而出？

本質(zhì)上，光合作用就是“收割”太陽(yáng)能。植物利用太陽(yáng)能制作食物，把二氧化碳變成碳鏈。這一過(guò)程中產(chǎn)生的糖類(lèi)可以用作能源，也可以用于制造從蛋白質(zhì)到DNA不等的各種更復(fù)雜的分子。可能與你所預(yù)期的不同，產(chǎn)生氧氣并非不可避免。事實(shí)上，許多細(xì)菌都可以不用產(chǎn)生氧氣，就把光能和二氧化碳轉(zhuǎn)化為食物。而且，近期的研究表明，細(xì)菌這種光合作用的歷史，幾乎和地球生命史一樣悠久。

2004年，當(dāng)時(shí)任職于美國(guó)加利福尼亞斯坦福大學(xué)的邁克爾·泰斯（EThael Tice）和唐納德·羅威（Donald Lowe），在南非研究距今34.1億年前形成于淺水中的巖石時(shí)，發(fā)現(xiàn)一種化石結(jié)構(gòu)與現(xiàn)代光合細(xì)菌形成的微生物席非常類(lèi)似，但是沒(méi)有任何氧氣產(chǎn)生的跡象（參見(jiàn)《自然》雜志，第431卷，549頁(yè)）。對(duì)此，他們認(rèn)為最可能的解釋是，這些細(xì)胞進(jìn)行的是不產(chǎn)生氧氣的光合作用。

從這一發(fā)現(xiàn)起，我們開(kāi)始真正接觸到早期光合細(xì)菌。2011年，英國(guó)牛津大學(xué)的馬丁·布雷澤（Martin Brasier）及其同事在澳大利亞西部的巖石中發(fā)現(xiàn)了距今34.3億年前的細(xì)菌細(xì)胞化石（參見(jiàn)《自然·地球科學(xué)》，第4卷，698頁(yè)）。“它們生活在光照良好的潮間帶或潮上帶，”布雷澤說(shuō)。巖石的化學(xué)組成，以及充足的光線，充分表明這些細(xì)胞中有些能進(jìn)行光合作用，卻不產(chǎn)生氧氣。

不產(chǎn)生氧氣的光合作用出現(xiàn)得如此之早，似乎相當(dāng)令人驚訝。現(xiàn)在已知最早的化石，形成于距今34.9億年前氧氣，僅僅比它們略早一點(diǎn)。在英國(guó)倫敦大學(xué)學(xué)院研究生命起源的學(xué)者尼克·雷恩（Nick Lane）認(rèn)為，一旦生命演化到能夠依靠化學(xué)能為生，轉(zhuǎn)而利用太陽(yáng)能其實(shí)算不上什么飛躍。“實(shí)際上，光只是讓電子流過(guò)同一臺(tái)設(shè)備而已，”他說(shuō)。

對(duì)于雷恩這樣的研究人員來(lái)說(shuō)，謎題在于，為什么產(chǎn)生氧氣的光合作用要經(jīng)過(guò)如此漫長(zhǎng)的歲月才演化出來(lái)。產(chǎn)生氧氣的光合作用出現(xiàn)在大約24億年前，可能比不產(chǎn)生氧氣的光合作用晚了10億年。明明更具優(yōu)勢(shì)，為什么它會(huì)如此姍姍來(lái)遲？

光合作用分為兩個(gè)主要步驟。在第2步中，電子進(jìn)入二氧化碳，幫助把二氧化碳分子轉(zhuǎn)化成糖類(lèi)。而第1步則是獲取這些電子，也就是從一種分子上剝離出電子，用來(lái)產(chǎn)生驅(qū)動(dòng)第2步所需的電化學(xué)梯度。

10億年的延遲

在產(chǎn)生氧氣的光合作用中，由水分子提供電子。剝離電子的過(guò)程使水分子裂解為氫離子和氧。在把二氧化碳轉(zhuǎn)化為糖類(lèi)的過(guò)程中，氫離子和電子起著至關(guān)重要的作用，而氧氣則是一種沒(méi)什么用的副產(chǎn)品。

在不產(chǎn)生氧氣的光合作用中，電子由其它種類(lèi)的分子提供，其中最為普遍的是硫化氫。裂解硫化氫產(chǎn)生的副產(chǎn)品是硫。硫化氫具有非常容易失去電子的優(yōu)點(diǎn)，或者說(shuō)非常易于氧化。而且在早期海洋中，硫化氫也很常見(jiàn)。不過(guò)，在不產(chǎn)氧的光合作用發(fā)生的表層水域，硫化氫估計(jì)很快就被消耗一空了。

用水提供電子的最大好處是，水在海洋中可謂取之不盡用之不竭。但是，水的缺點(diǎn)也不小。“氧化水非常困難，”美國(guó)密蘇里州圣路易斯華盛頓大學(xué)的羅伯特·布蘭肯西普（Robert Blankenship）說(shuō)。我們現(xiàn)在依然在為之努力：研究人員已經(jīng)進(jìn)行了數(shù)十年的嘗試，希望開(kāi)發(fā)出一種廉價(jià)高效的裂解水的方法，以生產(chǎn)氫氣作為燃料。

因此，在選擇水之前，光合細(xì)菌最先選擇容易氧化的物質(zhì)，也就合情合理了。傳統(tǒng)觀點(diǎn)認(rèn)為，產(chǎn)生氧氣的光合作用新型氣體報(bào)警器，是經(jīng)過(guò)一系列中間階段，逐漸從不產(chǎn)生氧氣的版本演化而來(lái)的。布蘭肯西普和很多研究人員都支持這一觀點(diǎn)。然而，過(guò)去10年來(lái)，英國(guó)倫敦大學(xué)瑪麗女王學(xué)院的約翰·埃蘭（John Allen）提出了一個(gè)不一樣的劇本，這個(gè)劇本有點(diǎn)令人難以置信。“演化過(guò)程必然是突發(fā)性的，”他說(shuō)，只有那樣才能解釋10億年的延遲。

產(chǎn)生氧氣的光合作用是如何出現(xiàn)的，所有與此有關(guān)的假設(shè)都不能繞過(guò)以下4個(gè)具有重要意義的事實(shí)。事實(shí)1：不產(chǎn)生氧氣的光合作用有兩個(gè)迥異的類(lèi)型。一些細(xì)菌具有被稱(chēng)為Ⅰ型的反應(yīng)中心，它們從硫化氫之類(lèi)的分子中獲取電子，而且電子走的是單行道，即每個(gè)電子只利用一次。另一些細(xì)菌具有Ⅱ型反應(yīng)中心，可以在內(nèi)部循環(huán)利用電子，從而降低了對(duì)外界電子來(lái)源的依賴(lài)。

自然界中的光合作用，存在3種形式。圖片來(lái)源：《新科學(xué)家》

事實(shí)2：在產(chǎn)生氧氣的光合作用中，一個(gè)Ⅰ型反應(yīng)中心和一個(gè)Ⅱ型反應(yīng)中心串聯(lián)在一起工作。事實(shí)3：盡管藍(lán)藻同時(shí)具備兩種反應(yīng)中心，但它只用Ⅱ型反應(yīng)中心來(lái)裂解水分子產(chǎn)生氧氣。并且，反應(yīng)發(fā)生的位置上，有4個(gè)錳原子排列在一個(gè)鈣原子周?chē)Ｊ聦?shí)4：具有Ⅱ型反應(yīng)中心、進(jìn)行不產(chǎn)生氧氣的光合作用的細(xì)菌，不具備這種錳和鈣的組合。

布蘭肯西普認(rèn)為，后兩個(gè)事實(shí)最為重要，它們指向了一個(gè)簡(jiǎn)單的發(fā)展過(guò)程。他認(rèn)為Ⅰ型反應(yīng)中心先演化出來(lái)。從古至今，基因交換在細(xì)菌中一直十分普遍。編碼Ⅰ型反應(yīng)中心的基因被另一類(lèi)細(xì)菌獲得，通過(guò)逐漸調(diào)整修改基因編碼，形成了Ⅱ型反應(yīng)中心。之后，這類(lèi)細(xì)菌的后代又把金屬原子納入其中。最后氧氣，形成了包含4個(gè)錳原子和一個(gè)鈣原子的結(jié)構(gòu)布局。現(xiàn)在，細(xì)菌可以只用Ⅱ型反應(yīng)中心氧化水分子，進(jìn)行產(chǎn)生氧氣的光合作用了。

布蘭肯西普聲稱(chēng)，在此之后，這些細(xì)菌的后代通過(guò)基因交換，又獲得了Ⅰ型反應(yīng)中心，藍(lán)藻就這樣產(chǎn)生了。因此，布蘭肯西普認(rèn)為，藍(lán)藻具有兩種不同類(lèi)型的反應(yīng)中心，只是一個(gè)巧合。

該假說(shuō)作出了一個(gè)明確的預(yù)測(cè)：曾經(jīng)有一種不同于藍(lán)藻的細(xì)菌，能夠通過(guò)光合作用產(chǎn)生氧氣。這個(gè)缺失環(huán)節(jié)，將具有Ⅱ型反應(yīng)中心、進(jìn)行不產(chǎn)生氧氣的光合作用的細(xì)菌（其中包括紫細(xì)菌，一種現(xiàn)生細(xì)菌），與進(jìn)行產(chǎn)生氧氣的光合作用的藍(lán)藻聯(lián)系在了一起，因此我們不妨稱(chēng)之為“靛藍(lán)”菌。目前為止，還沒(méi)有“靛藍(lán)”菌被發(fā)現(xiàn)。布蘭肯西普和其他研究人員試圖通過(guò)其它方法，證明靛藍(lán)菌曾經(jīng)存在過(guò)。

美國(guó)亞利桑那州立大學(xué)的一支研究團(tuán)隊(duì)，試圖把紫細(xì)菌改造成類(lèi)似于靛藍(lán)菌的生物。這或許是諸多嘗試中意義最為重大的一次。研究人員改造了紫細(xì)菌，使它們有能力將錳離子納入反應(yīng)中心，并利用錳離子與含有氧元素的分子發(fā)生反應(yīng)（參見(jiàn)《美國(guó)科學(xué)院院報(bào)》，第109卷，2314頁(yè)）。這還算不上是產(chǎn)生氧氣的光合作用，卻是向著目標(biāo)方向邁出的一步。

海洋災(zāi)難

即使有一天，生物學(xué)家真的在實(shí)驗(yàn)室里制造出了靛藍(lán)菌，也不能證明靛藍(lán)菌曾經(jīng)自然演化產(chǎn)生過(guò)。對(duì)于埃蘭來(lái)說(shuō)，漸進(jìn)假設(shè)并不能解釋所有的事實(shí)。為什么如此顯而易見(jiàn)、如此簡(jiǎn)單的過(guò)程，需要花上10億年的時(shí)間？為什么產(chǎn)生氧氣的光合作用只演化出了一次？（到目前為止，據(jù)我們所知，只有藍(lán)藻。植物通過(guò)讓藍(lán)藻在體內(nèi)生活，獲得了這種光合作用的能力——換句話說(shuō)，植物的葉綠體是由藍(lán)藻發(fā)展而來(lái)的）。而且，為什么所有藍(lán)藻都同時(shí)具有兩種類(lèi)型的反應(yīng)中心？

埃蘭同樣認(rèn)為，Ⅰ型反應(yīng)中心先演化出來(lái)。但是在這之后，他的假設(shè)就大不相同了。他認(rèn)為，光合作用細(xì)菌在發(fā)展早期遇到了某種問(wèn)題，導(dǎo)致多復(fù)制了一整套Ⅰ型反應(yīng)中心基因。多出來(lái)的這一套反應(yīng)中心，擁有很大的自由度，可以承擔(dān)不同的功用。這套反應(yīng)中心演化出了循環(huán)利用的電子，成為了最初的Ⅱ型反應(yīng)中心。埃蘭推測(cè)，由于擁有兩套不同的反應(yīng)中心，使得這些“早期藍(lán)藻”在廣泛的環(huán)境中興盛起來(lái)。當(dāng)環(huán)境中的硫化氫比較充裕時(shí)，它們使用Ⅰ型反應(yīng)中心。當(dāng)硫化氫不足時(shí)，它們轉(zhuǎn)而使用Ⅱ型反應(yīng)中心，循環(huán)利用已經(jīng)得到的電子。

然后有一天，災(zāi)難降臨了。一些早期藍(lán)藻漂進(jìn)了一處富含錳、卻缺少硫化氫的淺灘。細(xì)菌適時(shí)啟用了Ⅱ型反應(yīng)中心。然而，紫外線照射錳會(huì)使錳放出電子，所以，事實(shí)上環(huán)境中存在著大量的電子。這些電子很快就造成了Ⅱ型反應(yīng)中心的擁堵。雖然錳離子會(huì)和水反應(yīng)生成氧化錳，但周?chē)h(huán)境中仍然存在著大量的錳，繼續(xù)產(chǎn)生過(guò)量的電子，造成早期藍(lán)藻的死亡。

或者說(shuō)，造成了絕大部分早期藍(lán)藻的死亡，只有一個(gè)幸運(yùn)兒存活了下來(lái)。埃蘭認(rèn)為，在這個(gè)幸運(yùn)兒中，由于基因突變，同一時(shí)間只能開(kāi)啟一套反應(yīng)中心的開(kāi)關(guān)壞掉了。當(dāng)兩套反應(yīng)中心同時(shí)運(yùn)作時(shí)，錳產(chǎn)生的電子流經(jīng)Ⅱ型反應(yīng)中心后會(huì)被Ⅰ型反應(yīng)中心抽走，這樣就解決了阻塞問(wèn)題。換言之，兩種反應(yīng)中心開(kāi)始聯(lián)手工作了，就像在現(xiàn)代藍(lán)藻中一樣（參見(jiàn)《歐洲生物學(xué)化學(xué)會(huì)聯(lián)盟通訊》，第579卷,963頁(yè)）。

可是，這個(gè)細(xì)菌的后代是怎么從由錳提供電子，轉(zhuǎn)到由水提供電子的呢？從某種程度上來(lái)說(shuō)甲苯檢測(cè)儀，它們沒(méi)有變過(guò)。直到今天，所有植物用于光合作用的電子都是由錳提供的。只不過(guò)，這些電子現(xiàn)在來(lái)自于Ⅱ型反應(yīng)中心內(nèi)部的一個(gè)錳原子團(tuán)簇。這個(gè)團(tuán)簇具有一項(xiàng)不同凡響的能力——當(dāng)它給出電子之后，能夠從水分子中偷來(lái)電子，從而把水分子裂解開(kāi)，釋放出氧氣。

當(dāng)早期藍(lán)藻演化出這種Ⅱ型反應(yīng)中心后，它們對(duì)錳原子的需求就微乎其微了。接下來(lái)，它們就能從富含錳的水域向外開(kāi)枝散葉，借助無(wú)窮無(wú)盡的水和陽(yáng)光，開(kāi)發(fā)利用當(dāng)時(shí)豐富的二氧化碳資源。不久之后，數(shù)量龐大的藍(lán)藻噴吐出來(lái)的氧氣，改變了大氣組成。

幾乎從生命在地球上出現(xiàn)開(kāi)始，這樣的細(xì)菌就能進(jìn)行光合作用。然而為什么直到10億年后，它們才開(kāi)始制造氧氣？圖片來(lái)源：

如果埃蘭的假設(shè)是正確的，藍(lán)藻偶然進(jìn)入富含錳的環(huán)境，以及關(guān)鍵基因開(kāi)關(guān)的失控，必然發(fā)生在同一時(shí)間。埃蘭也同意，這種情況出現(xiàn)的幾率太低了。但這或許就是產(chǎn)生氧氣的光合作用耗費(fèi)了10億年才出現(xiàn)的原因。他說(shuō)：“我研究的這條路線只是個(gè)時(shí)間問(wèn)題，經(jīng)過(guò)漫長(zhǎng)的時(shí)間，終于等到兩個(gè)意外因素，同時(shí)出現(xiàn)在一個(gè)細(xì)菌上。”出乎人們意料的是，現(xiàn)在埃蘭的理論已經(jīng)有實(shí)實(shí)在在的證據(jù)支撐了：我們已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了一處罕見(jiàn)的、富含錳的環(huán)境。

美國(guó)加州理工學(xué)院的伍德沃德·菲舍爾（Woodward Fischer）及其同事，一直在研究位于現(xiàn)今南非的巖層，該巖層的形成時(shí)期恰好是在氧含量上升的前夕。他們發(fā)現(xiàn)一處巖石中二氧化錳含量非常之高，而且意義格外重大的是，這處巖石是在缺乏氧氣的環(huán)境中形成的。即使是紫外線，也不足以產(chǎn)出如此規(guī)模的氧化錳。這個(gè)研究團(tuán)隊(duì)在2012年12月的一次會(huì)議上說(shuō)，埃蘭提出的早期藍(lán)藻的光合作用模式，似乎是對(duì)這種現(xiàn)象的唯一可信的解釋。

“這是個(gè)重大新聞，令人興奮不已，恰如其分地證實(shí)了約翰的假設(shè)，”德國(guó)杜塞爾多夫大學(xué)的威廉姆·馬丁（William Martin）如此評(píng)論。他是一位支持埃蘭假說(shuō)的早期演化研究人員，一直和埃蘭保持著合作，收集相關(guān)證據(jù)。但是布蘭肯西普依然堅(jiān)持他的看法。用他的話來(lái)說(shuō)，他跟埃蘭及馬丁就產(chǎn)生氧氣的光合作用如何起源的問(wèn)題，進(jìn)行過(guò)多次“十分激烈但是相當(dāng)友好”的交流討論。

這場(chǎng)爭(zhēng)論，只能有待于發(fā)現(xiàn)過(guò)渡種類(lèi)的活生生的代表，不管是靛藍(lán)菌還是早期藍(lán)藻，才能夠一錘定音了。令人驚訝的是，布蘭肯西普和埃蘭都確信，他們各自認(rèn)為的過(guò)渡菌種，依然生存在世界的某個(gè)角落。“我們現(xiàn)在仍然可以在地球上找到一些特殊環(huán)境，與距今24億年前的典型條件極為類(lèi)似，”埃蘭說(shuō)，“所以，認(rèn)為這些微生物依然在某處生活著，也并不荒謬。”

不管藍(lán)藻的祖先到底是什么，我們都應(yīng)該對(duì)其心懷感激。“這種生物也許是意外的產(chǎn)物，卻非常重要，”埃蘭說(shuō)，“原因很簡(jiǎn)單，因?yàn)樗肋h(yuǎn)地改變了這個(gè)世界”。

編譯自：《新科學(xué)家》，Dawn of the water eaters: How Earth got its oxygen

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